パルスニューラルネットワークにおける振動・同期・カオス
〜Fokker-Planck 方程式を用いた解析〜




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シミュレータが現れない方は「Java実行環境について」をご覧ください。



シミュレータ解説

パラメータ設定 フィールド上をクリックすることで、
ノイズ強度 D (横軸) と集団間結合強度 gext (縦軸) を設定できます。
パラメータの値によって、同期振動やカオス的同期振動が見られます。
(JE,JI) (JE,JI) 平面における確率流 JE,JI の変化を観察できます。
カオスアトラクターも見られます。
(nE,nI) 興奮性および抑制性集団の確率分布の時間変化を表示します。
赤が興奮性集団、青が抑制性集団を表します。
JE(t)、 JI(t) の時間変化 興奮性および抑制性集団の確率流 JE(t)、 JI(t) の時間変化を表示します。
赤が興奮性集団、青が抑制性集団を表します。
下の NE=NI=100 なる系のシミュレーションと対応します。
NE=NI=100 なる系のシミュレーション NE=NI=100 なる系の発火時刻を黄色でプロットします。
1 から 100 が興奮性ニューロン、101 から 200 が抑制性ニューロンです。


ニューロン集団の活動の同期について考えます。「位相応答関数を用いたパルスニューラルネットワークの同期解析」シミュレータでは、
周期的に振動する素子が結合により同期するかどうかを考えました。
しかし、現実の脳における同期現象では、ニューロンが時計のように正確にリズムを刻んでいるとは限りません。
また、やはり「位相応答関数を用いたパルスニューラルネットワークの同期解析」シミュレータでは、
ニューロンは興奮性か抑制性かのどちらかでしたが、 現実には興奮性ニューロンと抑制性ニューロンが相互作用していると考えられます。

そこで、「各素子は周期的に振動しているわけではないこと (excitable)」、「興奮性と抑制性の相互作用」を取りこんだ同期モデルとして、
本ページでは私が研究しているモデルを紹介します。
「集団は周期的に振動しているが、各素子の発火回数が少ない弱い同期」、 や 「カオス的な集団同期」などが見られます。

以下ではパルスニューロンのモデルであるシータニューロンの結合系を考えます。

このネットワークはゆっくり結合した class 1 ニューロンの canonical model と呼ばれます。
系には興奮性素子 θE および抑制性素子 θI がそれぞれ NE、 NI 個あり、以下の模式図のように相互作用しています。


gint は集団内相互作用の強さで、 gext は集団間相互作用の強さです。
相互作用は、素子がパルスを出力したときに他の素子に影響が及ぶように なっており、これは神経系のシナプス結合をモデル化しています。

rE、rI は興奮性素子と抑制性素子のパラメータであり、 さらに、κE、κI は興奮性シナプスとと抑制性シナプスとシナプス時定数です。
以下、rE=-0.025、 gint=4.0、κE= κI=1.0 に固定します。

この系はノイズ (強度 D) を含んだ確率的な系ですが、素子数無限大の極限を取ることで、
興奮系集団と抑制性集団の確率分布 nE、nI に対する以下のフォッカー・プランク (Fokker-Planck) 方程式を導くことができます。



もともとの系はノイズを含むニューロン集団のダイナミクスを表していましたが、
このフォッカー・プランク方程式は、そのニューロン集団の平均的な振る舞いを
ノイズを含まない偏微分方程式の形で解析できます。

このフォッカー・プランク方程式の解が時間に対して変動するとき、ニューロン集団は同期して発火します。
また、フォッカー・プランク方程式の解が時間に対して変化しないときはニューロン集団は無相関に発火します。

さらに、フォッカー・プランク方程式から以下の確率流を計算することができます。




θEI=π における確率流は、興奮性および抑制性集団の即時発火率と解釈出来ます。

このシミュレータでは、このフォッカー・プランク方程式のシミュレーションを行なうことができます。
上半分がフォッカー・プランク方程式の解であり、下半分が素子数 NE=NI=100 のシミュレーションです。

シミュレータの右のバーでノイズ強度 D、左のバーで集団間結合強度 gextを調整することができます。
この系ではパラメータの状態に応じて様々な同期振動状態を観察することができ、 その発火パターンを上のシミュレータで見ることができます。

系がカオス的に同期発火するカオス解も見られます。
このシミュレータはデフォルトでこのカオス的同期発火が見られるようにパラメータがセットされています。

特に、「Weak Sync.」ボタンを押すことで見られる弱い同期周期発火は「集団では周期性が見られるが、一素子での周期性は弱い」振動であり、
視覚野や海馬で観測される振動現象に似ていると考えられます。

なお、このシミュレータでは素子数が NE = NI = 100 と 少ないので、
シミュレーションがフォッカー・プランク方程式の振舞いからずれることがあります。
これらは有限サイズ効果 (素子数が少ないことによる効果) と呼ばれます。


このページは以下の文献を参考にしています。
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